Rostlinolékařský portál se načítá...

Rostlinolékařský portál

padlí révy
Erysiphe necator (teleom.) - Oidium tuckeri (anam.)

říše: houby (Fungi) třída: Leotiomycetes čeleď: padlí (Erysiphaceae)

Další české názvy: padlí révové, oidium

Vědecká synonyma: Uncinula necator

EPPO kód: UNCINE

Základní charakteristika
Hostitelské spektrum
Hostitelskými druhy jsou rostliny čeledi révovitých (Vitaceae), rodu réva (Vitis spp.), včetně asijských druhů, dále loubinec (Parthenocissus spp.), žumen (Cissus spp.) a révovník (Ampelopsis spp.).  
Ušlechtilá réva vinná Vitis vinifera subsp. sativa je k patogenu velmi citlivá, zejména některé odrůdy, na rozdíl od amerických druhů.
Popis
Chasmothecia jsou kulovitá, na bázi vypouklá, při dozrání 84–105 μm velká. Zpočátku jsou světlá, barva se postupně mění ze žluté na světle a později tmavě hnědou. Zralá chasmothecia jsou černá. Na povrchu jsou opatřena 10–25(30) přívěsky (apendixy), 2–3x delšími, než je průměr chasmothecia. Přívěsky jsou na bázi nebo v dolní části hnědě zbarvené, přehrádkované, na konci zahnuté a většinou spirálovitě stočené. (Tvar resp. zakončení přívěsků je důležitým rozlišovacím znakem jednotlivých rodů padlí). Chasmothecia obsahují 4–6 oválných vřecek na krátkých stopkách o rozměrech (35)50–60(65) x 25–30(40) μm, každé vřecko obsahuje 4–6 oválných až vejčitých askospor o rozměrech (15)20–25 x 10–15 μm. Chasmothecia se otvírají štěrbinou, praskají v důsledku tlaku zralých vřecek. 
Z askospory, která dopadne do vhodného prostředí, vodní kapky na povrchu rostlinných pletiv, vyklíčí krátké klíční vlákno zakončené laločnatým apresoriem, které slouží k uchycení na povrchu hostitele. Z apresoria vyrůstá infekční vlákno zakončené penetračním hrotem, kterým patogen proniká do buněk epidermis. V napadených buňkách se tvoří haustoria, jejichž prostřednictvím získává živiny z buněk hostitelské rostliny. Patogen postupně kolonizuje další buňky, hyfy se stále rozrůstají a větví. Na povrchu napadených pletiv se tak vytváří hustá, neuspořádaná síť houbových vláken – mycelium (podhoubí). Jednotlivá vlákna mycelia jsou velmi tenká (v průměru 4–5 μm) a přehrádkovaná. 
Na myceliu se postupně tvoří krátké, kolmo odstávající konidiofory, které jsou tvořeny dvěma buňkami. Spodní buňka, tzv. bazální se již dále nedělí, horní mateřská buňka pokračuje v dělení a postupně se z ní oddělují jednotlivé konidie, které tvoří snadno rozpadající se řetízky v počtu až 10 spor. Nejstarší konidie je vždy na konci řetízku. Konidie jsou tenkostěnné, bezbarvé spory, eliptického nebo soudečkovitého tvaru, (28)32–39(45) x (12)17–21 μm velké.
Příznaky poškození/napadení
Typickým příznakem napadení padlím révy je přítomnost bílého až šedobílého mycelia na povrchu rostlinných částí a orgánů. Mycelium má zpočátku charakter jemné pavučiny, později se tvoří na povrchu napadených částí hustý porost houbových vláken, který způsobuje typické šedobílé a šedé zbarvení. Nakonec se tvoří i konidiofory s konidiemi v podobě jemného bílého poprašku. Dle této vizuální podobnosti vznikl lidový název choroby „moučnatka“. 
Na jaře, brzy po vyrašení dochází k primárním infekcím, nejdříve jsou napadány letorosty vyrůstající z infikovaných pupenů (oček). Na napadených letorostech může opět docházet k časným infekcím spodních pupenů, za optimálních podmínek již v růstové fázi 3.–6. vyvinutého listu. Uzavřené a úplně vyvinuté pupeny již nemohou být patogenem infikovány. 
Na povrchu infikovaných letorostů se zpočátku tvoří rovněž povlaky světlého mycelia, později napadená pletiva nekrotizují, tvoří se charakteristické červenohnědé protáhlé skvrny, slabě vyvýšené nad povrch. 
Na spodní a později i na horní straně infikovaných listů se tvoří porosty mycelia. Napadené listy z důvodu ztráty vody, živin a nahromaděním metabolických produktů postupně vadnou a nekrotizují, což se projevuje často svinováním listů. 
Časně napadené bobule jsou zpočátku rovněž pokryté bílým myceliem, později napadená místa tmavnou, nekrotizují, svrašťují se a bobule odumírají. Velmi častým, typickým příznakem napadení bobulí je tzv. „semenná průtrž“. Vzniká poškozením epidermálních buněk bobulí patogenem v pozdějších fázích vývoje, napadené buňky přestávají růst, ale dužnina stále pokračuje v růstu. V důsledku napětí dojde k prasknutí pokožky bobule a vyhřeznutí dužniny a semen. Napadený hrozen vadne, ale zůstává na keři. Takto poškozené bobule mohou být následně sekundárně napadány dalšími houbovými nebo bakteriálními patogeny. Napadeny mohou být rovněž i stopky bobulí a třapina hroznů.
Možnost záměny poškození/napadení
Příznaky napadení padlím jsou charakteristické a zejména pokročilé napadení listů, plodů (bobulí), plodenství (hroznů) patogenem je zcela nezaměnitelné.
Životní cyklus
Během kompletního vývoje patogenu dochází ke střídání pohlavního (teleomorfního) stadia a nepohlavního (anamorfního) stadia. Pohlavní stadium představují askospory, nepohlavní stadium konidie. V některých případech však neprobíhá úplný vývoj a patogen se rozmnožuje pouze nepohlavním způsobem. Patogen je heterothalický, to znamená, že k pohlavnímu rozmnožování dochází spojením haploidních hyf opačného pohlavního typu (+,–). Po spojení samčí gamety (antheridia) se samičí gametou (askogonem) prostřednictvím vláknitého trichogynu dochází ke splynutí obsahů buněk, následně splývají jádra a vyrůstají dvoujaderné, askogenní hyfy, na jejichž konci se tvoří plodnice, chasmothecia (dříve kleistothecia). 
Patogen přezimuje jako mycelium (podhoubí, konidiofory a konidie v pupenech (očkách), výjimečně mohou přetrvat i chasmothecia. Na jaře po vyrašení porůstá bělavé mycelium mladé letorosty vyrůstající z infikovaných oček. K infekcím oček může docházet (pokud jsou zdroje infekce) již ve fázi 3. – 6. listu. Plně vyvinutá a uzavřená očka již nemohou být infikována. 
Bílý až bělošedý porost na povrchu rostlinných částí je tvořený myceliem, na němž se od fáze (5.) 6. listu (cca 4 týdny po vyrašení) vytvářejí na konidioforech konidie. Konidie jsou zdrojem sekundárního šíření choroby. Přezimující propagule patogenu v očkách jsou citlivé na zimní mrazy. K eradikaci dochází při teplotách pod – 15 °C. 
Chasmothecia se vytvářejí v pozdním létě a na podzim (srpen–září) v porostech mycelia na hroznech, listech i letorostech. Chasmothecia jsou odolná k zimním mrazům, bez poškození snášejí teploty až -27 °C, askospory mohou způsobit dřívější infekce (již od 2. – 3. listu). 
Askospory mohou být výjimečně zdrojem primárních infekcí. Askospory se uvolňují z chasmothecií po zvlhčení. K infekcím dochází, pokud spadne alespoň 2,5 mm dešťových srážek a průměrná teplota přesahuje 10 °C. Chasmothecia se i v našich podmínkách vytvářejí každoročně, k diferenciaci vřecek a askospor a jejich vyzrání však dochází jen v letech s příznivým závěrem vegetace (vyšší teploty, dešťové přeháňky). 

 
Životní cyklus padlí révy (převzato z Ohio State University Extension, USA, 2016)
Hospodářský význam
Padlí révy patří mezi nejvýznamnější choroby révy vinné. V minulosti byla nejvýznamnější chorobou révy na našem území plíseň révy (původce Plasmopara viticola). V posledních letech jsou však škodlivé výskyty padlí révy častější a také ekonomicky závažnější. Jako možné příčiny jsou uváděny snížení obsahu síry v ovzduší v důsledku odsíření tepelných elektráren a klimatická změna, které se projevují zvýšením průměrných teplot i jiným rozložením srážek. Padlí révy negativně ovlivňuje růst rostlin i odolnost k přezimování, ale nejzávažnějším důsledkem je snížení výnosu a především kvality produktu  – hroznů, následně tedy i kvality vín. Vína z infikovaných hroznů mají nižší obsah aromatických látek, cukrů a červená vína obsahují méně barviv (antokyanů).
Monitoring a prognóza
Přímé metody monitoringu
Pravidelné vizuální hodnocení zdravotního stavu výsadeb ke zjištění prvního výskytu a intenzity choroby dle doporučených metodik.
Nepřímé metody monitoringu
Využití automatických meteorologických stanic s příslušným HW a SW vybavením měření meteorologických prvků.
Prognóza výskytu
V ČR se využívá několik prognostických metod, které jsou založeny na vyhodnocování ekologických požadavků patogenu (tj. vhodnosti meteorologických podmínek – úhrnu srážek a teploty). Nejčastěji je využíván systém Galati–Vitis, který komplexně vyhodnocuje nebezpečí šíření nejvýznamnějších chorob révy – plísně révy, padlí révy i šedé hniloby hroznů. 
Systém Galati–Vitis (autor G. Vanek) představuje tzv. systém na podporu rozhodování (Decision support system = DSS), je zpracován v uživatelsky příjemné podobě jako aplikace provozovaná on-line na internetových stránkách autora metody (www.galati.sk/galati). Principem metody je srovnání aktuálních, skutečných úhrnů srážek s hodnotami dlouhodobých normálů srážek. Uživatelé mohou vkládat i další, doplňkové informace, jako jsou aktuální vývojové fáze révy nebo provedené ošetření v minulém období. Program na základě údajů naměřených automatickými meteorologickými stanicemi a uživatelem vložených informací vyhodnotí nebezpečí šíření v následujícím týdnu a doporučí ochranná opatření. 
Autorem další používané prognostické metody je A. Muška.
Rozhodování o provedení ošetření
Prahy škodlivosti
Ochrana by měla být prováděna preventivně, pouze v případě nemožnosti provést včas aplikaci přípravků (nepřístupnost vinice po silných a dlouhodobých deštích apod.) je třeba provést kurativní a eradikativní ošetření. 
V některých zemích byly stanoveny prahy ekonomické škodlivosti padlí révy, které povolují výskyt napadených bobulí maximálně do 3 % hmotnosti hroznů u moštových odrůd, nebo maximálně 5 % napadených bobulí v hroznu u stolních odrůd.
Signalizace ošetření podle jiných kritérií
Obě výše uvedené metody prognózy výskytu  lze využít také k signalizaci ošetření. 
V případě, že není k dispozici signalizační metoda, lze signalizovat na základě růstové fáze porostu. Ošetření proti primárním, konidiovým infekcím se signalizuje ve fázi 5–6 listu BBCH 15-16 (tj. přibližně 3–4 týdny po vyrašení), v případě lokalit s pravidelným výskytem choroby, časným výskytem v předchozím roce a mírné zimy (přítomnosti životaschopného přezimujícího mycelia). V ostatních případech se ošetření zahájí až těsně před květem nebo dokonce až krátce po odkvětu révy. Ošetření v době kvetení révy je možné, ale provádí se pouze ve výjimečných případech. 
V zemích, kde převládají primární, askosporové infekce je nutné zahájit ošetřování proti padlí révy dříve. Askospory jsou uvolňovány v období od rašení révy do počátku kvetení. Rozhodujícími faktory, které zajistí dosažení dobrého zdravotního stavu nejen rostlin révy, ale především výbornou kvalitu hroznů jsou stanovení včasného termínu zahájení ošetření, následně vhodných intervalů mezi jednotlivými ošetřeními a nakonec i termínu ukončení ošetření.
Provádění ochranných opatření
Preventivní opatření
Nepřímá opatření představují obecně známé a prakticky využívané agrotechnické postupy, které jsou založeny na vytváření optimálních podmínek pro růst a vývoj révy a naopak nevhodných ekologických podmínek pro vznik infekcí a šíření choroby. 
Mezi základní preventivní opatření patří:
  • Výběr vhodného stanoviště, tedy lokalizace pozemku, který by neměl být situovaný v blízkosti lesních porostů nebo vodních ploch a toků či v uzavřených údolích. 
  • Správná orientace pozemků vzhledem k převládajícím směrům proudění, zajišťující dostatečné proudění vzduchu i osvětlení keřů. 
  • Svažitost pozemků, která ovlivňuje dostupnost aplikační techniky a tedy možnost včasného ošetření. 
  • Výběr pozemků s vhodnými fyzikálními a chemickými vlastnostmi půdy, umožňujícími vyrovnanou výživu rostlin (správný poměr draslíku a fosforu, který zvyšuje přirozenou odolnost, rovněž optimální poměr vápníku a hořčíku, vyvážené hnojení dusíkem a dostatek mikroelementů a organické hmoty v půdě). 
  • Volba vhodného sponu a rovněž systému vedení révy, protože některé pěstitelské tvary (především „záclony“) vytvářejí vhodné mikroklimatické podmínky pro vznik infekcí a podporují šíření chorob a současně zhoršují účinnost ošetření. 
  • Zajištění optimálního tvaru porostu, protože příliš husté výsadby vytvářejí vhodné podmínky pro vznik infekcí a podporují šíření chorob. 
  • Úplné provádění zelených prací (odlistění zóny hroznů, podlom, zakracování letorostů (osečkování), odstraňování zálistků, zastrkování letorostů), které zajistí dobré provzdušnění keřů, rychlejší osychání rostlinných částí a orgánů a snížení nebezpečí vzniku infekcí, umožní kvalitní pokrytí povrchu rostlin přípravky a tím zvýšení účinnost chemické ochrany. 
Výběr odrůdy – evropské, ušlechtilé odrůdy révy vinné se vyznačují různým stupněm odolnosti, tolerance k nejdůležitějším patogenům, většina pěstovaných odrůd révy je k padlí citlivých. V současnosti jsou především šlechtěny a v ekologických výsadbách pěstovány tzv. PIWI odrůdy („pilzwiderstandsfähige Rebsorten“ - odrůdy odolné k houbovým patogenům). Z tuzemských odrůd to jsou např. ´Laurot´, ´Malverina´ nebo z novějších odrůd ´Savilon´, ´Vesna´ a ´Mery´. 
  • Z registrovaných bílých odrůd jsou považovány za odolné: ´Ryzlink vlašský´, ´Rulandské bílé´ a ´Tramín červený´, tolerantní k padlí je odrůda ´Rulandské šedé´, středně odolná je odrůda ´Děvín´. 
  • Z modrých odrůd jsou odolné zahraniční odrůdy ´Syrah´/´Shiraz´ a ´Malbec´, za tolerantní jsou považovány odrůdy ´Kadarka´, ´Merlot´, ´Sangiovese´, ´Grenache´. Uvedené modré odrůdy však mají vysoké tepelné nároky a dlouhou vegetační dobu, a proto nejsou v ČR vůbec pěstovány, případně pouze v malém rozsahu a v nejkvalitnějších polohách (´Merlot´).
Nechemické metody ochrany rostlin
Mechanická a fyzikální ochrana
  • K částečnému snížení infekčního tlaku patogenu dochází již při řezu odstraňováním infikovaných letorostů – réví. V případě časných infekcí v předchozím roce, kdy byly infikovány spodní pupeny (očka), které i po řezu zůstávají na keři, však zůstávají infekční zdroje zachovány. Proto má včasné zahájení ochrany a její kvalitní provedení vliv i na rozsah napadení v roce následujícím. 
  • Mechanická ochrana spočívá v případném odstraňování silně napadených rostlinných částí nebo orgánů, které by zabránilo dalšímu šíření choroby.
Biologická a biotechnická ochrana
V současné době není v ČR dostupný žádný biologický preparát proti původci padlí révy. V zahraničí jsou již některé biologické přípravky registrovány. Jedním z komerčně vyráběných biofungicidů, účinných proti patogenním houbám z řádu Erysiphales – padlí, je biopreparát AQ10 (WG), který obsahuje konidie hyperparazitické houby Ampelomyces quisqualis Ces. (Deuteromycetes). Dalším komerčně vyráběným a potenciálně využitelným antimykotickým organismem je houba Pseudozyma flocculosa (Traquair, Shaw & Jarvis) Boekhout & Traquair produkovaná ve formě biopreparátu Sporodex. 
V některých zemích probíhají laboratorní pokusy s využitím mykofágních roztočů, také různých druhů bakterií apod.
Chemická ochrana rostlin
Základní podmínkou spolehlivé ochrany proti chorobám rostlin je kvalitní pokrytí povrchu rostlinných částí přípravkem a to po celé kritické období infekcí. Postřiková jícha musí dobře proniknout dovnitř porostu a kvalitně pokrýt povrch rostlin, čehož lze dosáhnout správnou pojezdovou rychlostí, dostatečným pracovním tlakem i dostatečnou dávkou vody (minimálně 500 l.ha-1, od fáze konec kvetení je doporučena vyšší dávka vody 1000 l ha-1). Je třeba dodržovat doporučené dávky i počet aplikací přípravku k zabránění vzniku rezistence k účinné látce nebo jiným účinným látkám s podobným mechanismem působení (tzv. „antirezistentní strategie“). 
Intenzita ochrany vždy závisí na konkrétním průběhu počasí během vegetační sezóny, místních mikroklimatických podmínkách a také odolnosti pěstovaných odrůd révy. K zajištění ochrany po celé vegetační období je zapotřebí více ošetření, v systémech integrovaného pěstování révy v rámci agroenvironmentálně-klimatických opatření byl stanoven limit ošetření proti padlí révy během sezóny. 
Pro ošetření na počátku vegetace je vhodné používat síru nebo DMI fungicidy (inhibitory demetylace). Druhé a další ošetření následují obvykle za 5–14 dnů po předchozím v závislosti na průběhu počasí, odrůdové odolnosti, infekčním tlaku choroby a předchozím použitém přípravku. 
Elementární síra je velmi účinná proti padlí révy a v systémech ekologického pěstování révy stále představuje jednu ze základních účinných látek. Nevýhodou síry je však špatná účinnost za nižších teplot, dobrá účinnost nastává až při teplotách nad 17/18 °C, optimální je v rozmezí 25–30 °C. Za vysokých teplot (32 °C a více) a vysoké relativní vlhkosti vzduchu však působí síra fytotoxicky. 
Po intenzivních srážkách je třeba postřik kontaktně působícími přípravky (síra) ihned obnovit, protože dochází k jejich smyvu. Ve druhé polovině období ochrany je vhodné aplikovat přípravky, které účinně a dlouhodobě chrání hrozny před infekcí. Na závěr období ošetřování se doporučuje opakovaně použít přípravky ze skupiny strobilurinů, které dlouhodobě ochrání hrozny, mají dobrou vedlejší účinnost proti původcům hnilob a omezují i tvorbu kleistothecií. 
Období ohrožení hroznů a tedy ošetřování révy končí až ve fázi zrání, zaměkání hroznů, infekce bobulí probíhají až do dosažení 8% obsahu cukru, sporulace (tvorba konidií) končí až při dosažení 12% cukernatosti hroznů. K napadení listů a letorostů však může docházet až do konce vegetace.
Autoři textu
J. Juroch, ÚKZÚZ