Rostlinolékařský portál

Jabloň (Malus spp.), jeřáb (Sorbus spp.), hlohyně (Pyracantha spp.), hloh obecný (Crateagus laevigata), skalník celokrajný (Cotoneaster integerrimus).

Houba vytváří dva druhy spor – v průběhu vegetace se na živých pletivech hostitele vytvářejí konidie, zimní období přečkává patogen v opadaných listech, kde se tvoří askospory. 
Konidie jsou převážně jednobuněčné, kyjovitého tvaru, na konci zašpičatělé, na konidioforech se tvoří po jedné. Zpočátku jsou hyalinní, později žlutozelené. 
Askospory se vytvářejí ve vřeckách, které vznikají v kulovitých útvarech – plodnicích (pseudoperitheciích). Plodnice jsou černohnědé až černé, uvádí se různý počet vřecek v plodnici, nejčastěji v rozmezí 50–100. V každém válcovitém vřecku se tvoří osm dvoubuněčných askospor. Horní buňka je vždy o něco kratší a širší, než spodní. Askospory jsou žlutozelené až olivově zelené či světle žlutohnědé. Ve vřecku jsou uloženy kratší buňkou směrem k jeho apikální části.

Symptomy napadení se mohou vyskytnout na většině nadzemních orgánů rostlin, ale nejčastější a nejpatrnější jsou příznaky napadení strupovitostí na listech a na plodech. 
Na svrchní straně listů se objevují nejprve hnědozelené, následně šedočerné, sazovité skvrny, pletivo, zejména pod staršími skvrnami, často i nekrotizuje. V důsledku tvorby znekrotizovaného pletiva se listová plocha nevyvíjí rovnoměrně, napadené listy tak mohou být i různě zkrabacené. Strupovité skvrny se mohou vyskytovat jak pouze na svrchní části čepele, tak se mohou později během vývoje vytvářet rovněž na rubu listů. 
Na plodech se onemocnění projevuje jako různě velké šedočerné skvrny, pokožka v místě napadení korkovatí a někdy praská. Při silném napadení dochází k předčasnému opadu listů a mladých plodů. Sklizené ovoce je nevzhledné a často i tvarově zdeformované. Infekce vzniklé v pozdním létě a časně na podzim se na plodech projevují jako drobné skvrnky a způsobují tzv. pozdní strupovitost (vyskytuje se před sklizní), nebo skládkovou strupovitost (infekce se rozvine až v průběhu skladování).

Choroba vyvolává typické příznaky, které nejsou s jinými chorobami zaměnitelné.

Patogen během vývojového cyklu prochází fází s parazitickým způsobem výživy na živých pletivech hostitelské rostliny (nepohlavní stadium) a obdobím saprofytickým během vegetačního klidu jabloní (pohlavní stadium). 
Houba přezimuje v pletivech napadených opadaných listů, kde se brzy po opadu a během zimy vytvářejí černé kulovité plodničky- pseudoperithecia. V nich se vyvíjí vřecka vždy s osmi dvoubuněčnými askosporami. Ty na jaře postupně dozrávají (orientačně se termín dozrávání prvních askospor shoduje s obdobím rašení jabloní). Při dešťových srážkách vřecka nabobtnávají a praskají, askospory jsou vymršťovány do vzduchu a roznášeny větrem do okolí. Spory po dopadu na vlhký list klíčí, prorůstají pokožkou do pletiva listů (případně plodů) a způsobují tzv. primární infekci strupovitosti. 
Nebezpečí vzniku primárních infekcí začíná již od objevení se zelených špiček listů, event. fenofáze myšího ouška a pokračuje až do úplného rozkladu loňských listů. Největší intenzita dozrávání askospor nastává od fáze růžového poupěte a trvá cca 2 - 3 týdny po odkvětu (kdy se uvolní přibližně 90% všech askospor), ale celé období primárních askosporových infekcí je delší a trvá celkově asi 6 - 8 (event. i 10) týdnů. Na skvrnách vzniklých primárními infekcemi se tvoří jednobuněčné konidie, které jsou následně při dešti opakovaně šířeny na okolní rostlinná pletiva, kde způsobují sekundární infekce s další tvorbou nových konidií. Ty jsou opět schopny se dále šířit a způsobovat nová napadení. 
Období sekundárních infekcí trvá od okamžiku projevení se prvních příznaků strupovitosti na rostlinných orgánech až do sklizně. Konidie i askospory potřebují k vyklíčení vodu, ke vzniku infekce je současně nezbytná určitá doba trvání ovlhčení listů, která musí být natolik dlouhá, aby umožnila sporám patogena vyklíčit a prorůst do pletiva rostliny. Rychlost klíčení a růstu klíčního vlákna je významně ovlivněna teplotou, při nižších teplotách proto musí ovlhčení trvat déle, aby došlo k naplnění potřebných infekčních podmínek. 
Uvedenou závislost (vztah mezi teplotou, dobou ovlhčení a intenzitou infekcí) a podmínky nutné pro vznik infekce houbou V. inaequalis i délku inkubační doby definuje tzv. Millsova tabulka (příp. její upravené modifikace) – viz kap. SYSTÉMY VAROVÁNÍ.  Tabulka udává, jak dlouho musí trvat při určité teplotě ovlhčení listů k tomu, aby došlo ke vzniku infekce (vyklíčení spory a proniknutí klíčního vlákna do pletiva rostliny) a za jak dlouho (inkubační doba) pak dojde při určité teplotě k tomu, že se na povrchu rostliny objeví příznaky napadení charakterizované tvorbou konidioforů a konidií. Naříklad při průměrné teplotě 11°C musí být listy ovlhčeny minimálně 12 hodin, aby došlo ke splnění podmínek pro slabou infekci. Při průměrné denní teplotě 11°C se pak první příznaky choroby objeví za 14 dní.
Znalost splněných podmínek pro vznik infekce se využívá k signalizaci provedení kurativního ošetření (viz ochrana proti strupovitosti). Ošetřuje se již při splnění podmínek pro slabou infekci.

Jedna z hospodářsky nejvýznamnějších chorob jabloní v celosvětovém měřítku. Při nedostatečné nebo neúspěšné ochraně způsobuje vážné ztráty na kvalitě i kvantitě produkovaných jablek. U silně napadených listů dochází ke snížení asimilace, případně i k jejich opadu, což následně zhoršuje kvalitu, růst a chuť plodů a vede k celkovému oslabení stromů, zhoršení jejich kondice, snižování násady plodů pro následující rok, snížení mrazuvzdornosti atd. 
Napadené plody nelze na trhu realizovat jako konzumní ovoce, je využitelné pouze pro průmyslové zpracování. Silněji napadené plody předčasně opadávají, dochází k celkovému snížení výnosu.

Vznik infekce lze očekávat, jestliže jsou současně naplněny tyto podmínky: v prostředí je přítomný infekční zdroj (jsou zralé askospory, příp. jsou vytvořené konidie na listech), rostlina má vyvinutá pletiva citlivá k infekci a tato pletiva nejsou chráněna fungicidním filmem a dojde ke splnění podmínek nutných pro vznik infekce (viz tab.1). 
Přítomnost infekčního zdroje – zralé askospory - lze stanovit přímou vizuální kontrolou. Při tomto postupu odebereme napadené listy na podzim z výsadby a přes zimu je uchováme na chráněném místě na zemi v podmínkách odpovídajících podmínkám ve výsadbě (event. listy sebereme zjara přímo v sadu). Na jaře před zahájením vegetace z listů vypreparujeme plodničky, rozmáčkneme je do vody a mikroskopicky hodnotíme vývoj askospor (zralé askospory mají vytvořenou střední přepážku). Dle dlouholetých pozorování jsou askospory zralé a připravené k výletu vždy před rašením pupenů jabloně. 
Přítomnost konidií hodnotíme vizuelně přímým monitoringem napadení listů a plodů strupovitostí během vegetace.

Stanovení zralosti askospor na základě stanovené sumy efektivních teplot - lze využít model vyvinutý pro podmínky ČR pracovištěm SRS (model Vícha et Juroch, 1998, SET_0,0 = 300 d°C od 1.1.). Model umožňuje předpovědět očekávaný termín zralosti askospor a může sloužit (při současném sledováním fenologických fází vývoje jabloní) jako podklad pro rozhodování o zahájení ošetřování proti strupovitosti.

Pro zpřesnění ochrany proti strupovitosti lze využít zpracované počítačové programy, které ve spojení se zaznamenávanými meteorologickými veličinami a dalšími potřebnými údaji vyhodnocují splnění podmínek pro infekci v dané lokalitě, případně poskytují pěstiteli i další užitečné informace např. o vývoji patogena, zralosti nebo období letu askospor, trvání účinnosti aplikovaného přípravku apod. Pro podmínky ČR byl např. zpracován program VENTINA. Existují však i zahraniční modely, z nichž některé jsou i v ČR pěstiteli využívány (např. program RIM-pro). 

Průměrná teplota během ovlhčení (°C)	Doba ovlhčení povrchu listů (v hod.) nutná pro vznik infekce	Inkubační­ doba
	slabé			střední­	silné
0,5-5,0	déle než dva dny		více než 60
5,1-5,4	28	38	60
5,5-5,9	25	35	60
6,0-6,4	22	32	50	Průměrná denní teplota od vyklíčení spor	Počet dni od vzniku infekce do prvních příznaků choroby
6,5-6,9	21	29	45
7,0-7,4	20	26	40
7,5-7,9	19	25	37
8,0-8,4	17	23	34
8,5-8,9	15	21	30
9,0-9,4	15	20	29
9,5-9,9	14	19	28
10,0-10,4	13	18	27
10,5-10,9	13	18	26
11,0-11,4	12	17	25	2,2	19
11,5-11,9	12	17	24	3,9	18
12,0-12,4	11	16	24	5,5	17
12,5-12,9	11	15	23	7,2	16
13,0-13,4	10	15	22	8,6	15
13,5-13,9	10	14	21	10,8	14
14,0-14,4	9	14	21	12,7	13
14,5-15,4	9	13	20	15,6	12
15,5-15,9	9	13	19	16,1	11
16,0-16,9	9	12	19	17,8	10
17,0-24,0	9	12	18	19,5	9
24,5	10	12	19	21,4	8
25,0	11	14	21	23,7	7

Při krátkodobé prognóze hodnocení rizika vzniku infekce je třeba sledovat průběh počasí. Pokud lze dle předpovědi očekávat příchod dešťových srážek, nebo pokud došlo ke splnění podmínek potřebných pro vznik infekce (viz tab.1), uplynula reziduální účinnost poslední aplikace ošetření (5–6 dní) a jsou současně naplněny i ostatní podmínky – tj. přítomnost infekčního zdroje a přítomnost pletiv citlivých k infekci, lze s jistotou očekávat vznik infekce.

Po skončení období primárních infekcí se vizuálně vyhodnotí výskyt strupovitosti ve výsadbě. Toto hodnocení umožní odhadnout dlouhodobou prognózu dalšího vývoj choroby v porostu a tím i potřebu dalšího ošetření. 
Z doplňkových metod dlouhodobé prognózy umožňujících částečný předpoklad očekávaného budoucího vývoje strupovitosti ve výsadbách lze využít stanovení potenciální zásoby askospor (Potential Ascospore Dose - PAD). Postup může sloužit pro odhad pravděpodobného množství primárního inokula v dané výsadbě. Hodnocení se provádí před opadem listů, kdy se na náhodně vybraných letorostech (600 letorostů rovnoměrně odebraných z výsadby), spočítá celkový počet napadených listů na těchto letorostech. Vyskytuje-li se méně, než 50 napadených listů, pak se takovýto sad označuje za nízkorizikový, naopak výskyt více než 100 listů představuje sad silně rizikový s vysokým ohrožením silnými primárními infekcemi (Juroch, 2010). Stanovení PAD lze využít k rozhodnutí o případném provedení vhodných doplňkových opatření ke snížení zásoby infekčního zdroje (např. podzimní aplikaci močoviny, zmulčování opadaných listů apod.).

Vzhledem k hospodářské škodlivosti choroby nelze čekat se zahájením ošetřování až po výskytu napadení ve výsadbě, ale ochranná opatření jsou zaměřena v co nejvyšší míře na zamezení napadení porostu. Z uvedeného důvodu se práh škodlivosti využívá pouze pro rozhodování o pokračování v systému ošetřování po ukončení primárních infekcí. V případě, že po skončení období rizika vzniku primárních infekcí (pro podmínky ČR období konce června - zač. července), nejsou stromy napadeny z více než 0,5 %, může pěstitel zvážit ukončení systému ošetřování proti strupovitosti. Při vyšším napadení je však třeba v ošetřování pokračovat až do doby sklizně (v závislosti na ochranných lhůtách přípravků).

K preventivním opatřením patří vhodné agrotechnické pěstitelské postupy:

• Výběr vhodného stanoviště (dostatečně vzdušné lokality).
• Dle možnosti upřednostnění méně náchylných nebo rezistentních odrůd při výsadbě nových sadů,
• Případné omezení zdroje infekce podzimním postřikem močovinou (5 % roztok močoviny, 1000 l vody /ha) nebo sběrem či podrcením listů.
• Správné postupy hnojení (např. intenzívní hnojení zvyšuje rychlost nárůstu nové listové plochy, která pak musí být proti strupovitosti ošetřovaná v kratších intervalech). 

K omezení výskytu choroby přispívá i: 

• Kvalitně provedený řez - nepřehoustlé koruny rychleji osychají, což omezuje vhodné podmínky pro rozvoj strupovitosti. 

Mezi preventivní opatření patří i: 

• Využívání odrůd rezistentních ke strupovitosti. V průběhu posledních let však došlo v řadě výsadeb s těmito odrůdami k prolomení rezistence a k výskytu silného napadení stromů chorobou. Příčinou je vznik a rozšíření ras houby schopných geny rezistence těchto odrůd překonat.

Dostatečně účinná biologická ochrana založená na přípravcích obsahujících vhodné bioagens není v současné chvíli k dispozici. Alternativně lze využít (zejména v systémech ekologické produkce ovoce) některé pomocné přípravky na podporu zdravotního stavu rostlin založené např. na bázi výtažku z mořských řas, rostlinných extraktů a olejů, hydrogenuhličitanu draselného a sodného aj. 

S ochranou se začíná od začátku rizika vzniku primárních infekcí, což spadá do období fenologické fáze BBCH 53–54 (fenofáze pukání pupenů – myší ouško). Období nejsilnějších výletů askospor trvá v ČR dle dlouhodobého sledování průměrně do konce II. dekády května, během následujícího období se výlety askospor začnou pozvolna snižovat a ke konci druhé dekády června období primárních infekcí obvykle končí. Pokud se podaří udržet listy a plody do konce června bez napadení, je možno ochranu proti strupovitosti ukončit. Ochranná opatření lze provádět preventivně (před vznikem infekce, ošetřuje se v pravidelných 6–8 denních intervalech kontaktními i systémovými přípravky), kurativně (tj. postinfekčně - ošetřuje se až po splnění podmínek pro vznik infekce systémovými fungicidy s kurativní účinností), případně jako kombinaci obou systémů  
a) preventivní systém ošetřování - při preventivním způsobu jsou fungicidy aplikovány průběžně v pravidelných 6–8 denních intervalech. (Pokud nastane delší období sucha bez dešťů, je možno interval ošetření z ekonomických a ekologických důvodů i prodloužit a ošetřit až před příchodem očekávaných srážek). Základem tohoto systému jsou aplikace kontaktních fungicidů, ale k ošetřování lze využít i přípravky systémové, neboť vedle kurativních účinků vykazují i účinnost preventivní. Rovněž strobilurinové fungicidy je vhodné využít pouze pro preventivní ošetření z důvodu vysokého rizika vývoje rezistence.  
b) kurativní (cílený) systém ošetřování - přípravky jsou aplikovány až po splnění podmínek pro vznik infekce (viz tabulka č. 1). K ochraně lze použít pouze systémové fungicidy, které mají kurativní účinnost tj. inhibují růst mycelia houby uvnitř listu. Tato účinnost trvá pro různé pesticidy různou dobu 48, 60, 72–96 hodin. Ošetření tak musí být učiněno nejpozději do uvedeného počtu hodin po vzniku infekce. Další ošetření se pak signalizuje pro infekci, která vznikla nejdříve šestý den po předchozím ochranném zásahu. Kurativní způsob ochrany vyžaduje signalizační techniku, která změří délku ovlhčení listů a teplotu, případně i zpracuje naměřené údaje a stanoví dobu vzniku infekce.  
Jako nejspolehlivější režim ošetřování se jeví postup, jehož základem jsou preventivní aplikace fungicidů a pokud do termínu plánovaného preventivního ošetření přijdou srážky, které neumožní vstup do porostu, je třeba využít kurativního ošetření bezprostředně po vzniku infekce (v závislosti na kurativní délce účinnosti použitého fungicidu).

K ochraně proti strupovitosti se využívá široké spektrum přípravků z různých chemických skupin, které se liší způsobem účinku a mechanismem průniku do listů a plodů. 

• Kontaktní přípravky zůstávají pouze na povrchu rostlinných pletiv, musí být aplikovány preventivně, nemají kurativní ani eradikační účinek. Vícebodové působení, nejsou ohroženy vznikem rezistence houby k těmto účinným látkám. 
• Systémové (ev. hloubkové) přípravky pronikají do rostliny, mají kurativní (ale i preventivní) a některé i eradikační účinek, po zaschnutí a vstřebání do pletiv (obvykle 2 – 6 hod v závislosti na přípravku) nejsou smývány deštěm. Riziko vzniku rezistence z důvodu specifického, převážně jednobodového působení - je třeba dodržovat zásady antirezistentní strategie. 
• Mezosystémové fungicidy se rozšíří z místa dopadu po povrchu rostliny, ale uvnitř rostliny rozváděny nejsou. Používají se preventivně. K tomuto typu přípravků se řadí strobilurinové účinné látky, vyznačují se specifickým mechanismem působení, jsou významně ohroženy rizikem vývoje rezistence houby, dodržování antirezistentní strategie je zcela nezbytné

Z fungicidů s vícebodovým kontaktním účinkem tak lze využít např. přípravky založené na bázi síry nebo mědi, dále dithiocarbamáty a příbuzné sloučeniny, ftalimidy a quinony. Z fungicidů se systémovým nebo mezosystémovým účinkem lze aplikovat např. přípravky ze skupiny anilino-pyrimidinů, strobilurinové fungicidy, DMI fungicidy (inhibitory demethylace sterolů), SDHI fungicidy (inhibitory enzymu sukcinátu-dehydrogenázy

Vzhledem k tomu, že vývoj strupovitosti může od vzniku infekce až do objevení se příznaků napadení trvat v závislosti na teplotě až tři týdny, současně může docházet k překrývání infekcí, a s ohledem na aplikaci fungicidů v relativně krátkých postřikových intervalech, není možno (či jen obtížně a spíše odhadem) přesně vyhodnotit účinnost konkrétního aplikovaného fungicidu. Doporučujeme proto provádění hodnocení účinnosti ošetřování až po uplynutí rizika vzniku dalších infekcí (tj. buďto na konci období primárních infekcí, nebo před sklizní). 
Hodnocení by mělo být nejméně tříbodové: 1. velmi dobrá účinnost, 2. uspokojivá účinnost, 3. neuspokojivá účinnost.